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Schindler, M. (2005):
Biologie kleptoparasitischer Bienen und ihrer Wirte (Hymenoptera, Apiformes):
Labor- und Freilanduntersuchungen an Arten der Gattungen Nomada und Andrena.
Dissertation Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn, 2004
[D 98]. Bonn (Selbstverlag). 120 S.
Abstract:
Kleptoparasitische
Bienen der Gattung Nomada sind obligatorische Brutparasiten, die überwiegend
mit hypogäisch nistenden Bienenarten der Gattung Andrena assoziiert sind.
In der vorliegenden Arbeit wurden Freiland- und Laboruntersuchungen zur
Biologie von Nomada fucata PANZ. und Andrena flavipes PANZ. sowie von
Nomada fabriciana (L.) und Andrena bicolor FABR. durchgeführt. Für die
Untersuchungen im Labor wurden Ansiedlungs- und Haltungsmethoden etabliert,
die es ermöglichten, auch den unterirdischen Nestbereich zu beobachten.
Schwerpunkt der Verhaltensstudien waren die Interaktionen zwischen Parasit
und Wirt. Darüber hinaus wurden Beobachtungen zum Paarungsverhalten von
N. fucata und Nomada lathburiana K. durchgeführt.
N. fucata und N. fabriciana
konnten zusammen mit ihren Wirten in einer Freilandvoliere und in Käfigen
im Gewächshaus angesiedelt werden. Beobachtungsnester, die es ermöglichten,
das Verhalten im unterirdischen Nestbereich zu analysieren, wurden erfolgreich
bei N. fabriciana und A. bicolor eingesetzt.
Das Verhalten der
Nomada-Weibchen bei der Suche nach Wirtsnestern folgt einem Muster charakteristischer
Sequenzen. Bei der Erkennung der spezifischen Wirtsnester sind neben visuellen
auch olfaktorische Signale beteiligt. Antagonistisches Verhalten der Wirtsweibchen
gegenüber den Parasitenweibchen wurde im Bereich des Nesteinganges und
im Wirtsnest beobachtet. Die Auswertung phänologischer Daten ergab, dass
früh schlüpfende und langlebige Wirtsweibchen aufgrund der geringeren
Abundanz von Kuckucksbienen ihre Brutzellen unter vermindertem Parasitierungsdruck
fertig stellen können. Unterschiede bei der diurnalen Aktivität von N.
fucata und A. flavipes-Weibchen wurden nicht registriert. Die Ergebnisse
morphometrischer Untersuchungen bei N. fucata ließen keine Aussage darüber
zu, ob Parasiten-Weibchen im Wirtsnest die Größe der Brutzellen bzw. die
Menge des eingetragenen Larvenfutters erkennen können. Bei Versuchen mit
Emergenzfallen wurde sowohl für A. bicolor als auch für A. flavipes ein
Weibchen dominiertes Geschlechterverhältnis festgestellt. Im Freiland
wurden Nester von A. flavipes von N. fucata, Bombyliidae und Anthomyiidae
parasitiert, die von A. bicolor ausschließlich von N. fabriciana. Die
mittleren Parasitierungsraten im Freiland und in Flugkäfigen unterschieden
sich nicht wesentlich. Nestansammlungen von A. flavipes wurden gegenüber
Einzelnestern stärker parasitiert. Bei der Analyse von Funddaten wurden
bei N. fabriciana drei phänologische Gruppen festgestellt. Weitere Untersuchungen
ergaben, dass es sich hierbei möglicherweise um zwei Taxa handelt, die
reproduktiv voneinander isoliert sind.
Die Untersuchungen
zum Paarungsverhalten führten zu folgenden Ergebnissen: Männchen von N.
fucata patrouillieren - meist in Gruppen von Wirts-Männchen - über den
Eingängen der Wirtsnester und an potentiellen Trachtpflanzen. Bei N. lathburiana
konnte dieses Suchverhalten nach paarungsbereiten Weibchen nicht beobachtet
werden. In Laborversuchen wurden erstmalig Sequenzen des Balzverhaltens
von N. fucata und N. lathburiana dokumentiert, bei denen sich Nomada-Männchen
in Kopulaposition befanden. Die Männchen umschlingen während dieser Balzphase
die Antennen der Weibchen wiederholt mit ihren Flagella und ziehen diese
über den Antennen der Weibchen ab. Die Ergebnisse der LM- und REM- Untersuchungen
sowie histologische Studien lassen darauf schließen, dass Nomada-Männchen
bei der Balz Sexualpheromone aus antennalen Drüsen auf die Fühler der
Weibchen übertragen.
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